��������дѺ���� ���¶֧����
����ժ��Ե��ͧ����¹�ŧ������������������ѧ�ҹ����Ѻ��кǹ��õ�ҧ� �ͧ���Ե ��кǹ��ôѧ����Ƕ���Դ������ա�����͡��ਹ����� ���¡��ҡ�������дѺ���� (cellular respiration) ����繡�кǹ��÷������ѧ�ҹ�ҡ����Ẻ���������͡��ਹ ���ͷ�����¡��� �����ѡ (fermentation)
��������дѺ���� �繡�кǹ��÷������Ǣ�ͧ�Ѻ 3 ��鹵��������ͧ�ѹ �����Զ�����ԫ�� (glycolytic pathway) �ѯ�ѡ��ú�� (Krebs cycle) ����к����·ʹ ����硵� (electron transport system) ��鹵�á�Դ���� �ͧ��鹵��ѧ �Դ������ⷤ���� ���ͧ��᷺��ԫ�� �ͧ��кǹ����á��� �Զ�����ԫ�� ��� �ѯ�ѡ��ú���繡�����¡������������������� �������þ�ѧ�ҹ�٧��� ATP, NADH ��� FADH2 ���������ѧ�ҹ������㹵�� (�ô����������´����) ��ǹ��кǹ����ش���� ��͡�÷�� NADH ��� FADH2 ������硵�����к����·ʹ����硵���觨��ա�ö��·ʹ����硵� ������Ѻ�繪�ǧ� ���� �ѹ 价������ش�ͧ�к� ����硵�������Ѻ H+ ��� O2 �Դ�� H2O ��ѧ�ҹ������¨ҡ���Т�鹵����ö������ҧ ATP ���Ըա�÷�����¡��� �͡��ഷտ �������Ūѹ (oxidative phosphorylation) ��� ��÷�����͡��പѹ������Ѻ��������������� ADP (����������´㹺��к����·ʹ����硵�)
�ٻ��� 2.1
�Ҿ����ʴ������繶֧ 3 ��鹵�ͧ��������дѺ���� ����á����ԫ�ʷ���Դ�����觼ż�Ե ��� ����ǵ����� ��ⷤ���� ���Ͷ١����¹���ͫյ�� ��� �����������鹷���ͧ ����ѯ�ѡ��ú�����Դ����͡��䴫������ CO2 ��ǹ NADH ��� FADH2 �����ҡ�ѯ�ѡ��ú�� ���������鹵��������� ������硵� ����к����·ʹ����硵�������躹������������㹢ͧ��ⷤ���� ��觨з�˹�ҷ����·ʹ����硵�����Դ����ٺ�õ�����ҡ matrix �͡���¹͡����������������ͷ�����Դ�ѡ��Ҿ㹡�����ҧ ATP (oxidative phosphorylation) ��ǹ�˭�ͧ ATP �����ҡ ��кǹ��������дѺ�����Դ�Ҩҡ��鹵������
����ԫ��� (glycolysis) �繡�кǹ������¡���ʷ���Դ��鹵�����ͧ���¢�鹵����Դ ������ǵ (pyruvate) �¨����ѧ�ҹ�����ٻ ATP ��� NADH (����纾�ѧ�ҹ������㹵��) ��кǹ��ù���Դ��鹡Ѻ����ͧ����ժ��Ե�ء��Դ ���Դ������ǹ��� �繻�ԡ����ҷ������ͧ�� �͡��ਹ ����Դ�������Ҩ����͡��ਹ��������ա��� ������ǵ����Դ��鹹������ö�١������������ Ẻ��ԡ����ҷ�����͡��ਹ �¼�ҹ�ҧ�ѯ�ѡ��û�� ����к����·ʹ����硵� ����������͡��ਹ ������¹���ͷҹ�� (ethanol) 㹡�кǹ�����ѡ��š����� (alcohol fermentation) ��������¹���š൵ (lactate) �ѧ����Դ���㹡�÷ӧҹ�ͧ�����������¢�з���������ͷӧҹ˹ѡ (����������´���Ǣ�ͷҧ���͡�ͧ����ǵ)
��ԡ����ҷ�������Զ�����ԫ�ʶ١�鹾������ ��.1940 ��ä鹾�����շ���Ҩҡ ����֡�Ңͧ
�ѡ�Է����ʵ�� ���¤� �� Gustave Embden, Otto Myerhof (�ѡ�Է����ʵ���ҧ�������Ң������Է�� ��.1922) ��йѡ�Է����ʵ�����ժ����ա���¤����������ѭ ��� Arthur Harden (�ѡ�Է����ʵ���ҧ�������Ң���� ��.1927) Carl Neuberg ��� Jacob Parnas �繵� �Զ������ի��ʹ���ժ������¡�ա���ҧ��� �Զ� Embden-Myerhof �µ�駪��͢�鹵���ѡ�Է����ʵ�� 2 ��ҹ�������ǹ��������Ӥѭ㹡�ä鹾��Զ�����ԫ��
�Զ�����ԫ���Ҩ���������鹵�˭�� �ѧ�ʴ���ٻ��� 2.2 ��鹵���˹�� �繡������������ҡ ATP ����ӵ�š���� ��鹵����ͧ ����¹��ӵ�ŷ���� 6 ���� ����� ��ӵ�ŷ���դ��� 3 �е�� ���ͷ�����¡�������ʿ�� (triose phosphate) �ӹǹ 2 ��� (㹷������ GAP ��� DHAP) ��鹵������ �繡���͡��പѹ�ͧ����ʿ�����������ǵ ����� ATP �ѧ�ʴ���ٻ��� 2.2
�ٻ��� 2.2
�Զ�����ԫ�� �Ҿ����ʴ������繢�鹵������ 㹡������¹���������� ����ǵ�����������ٵ��ç���ҧ�ͧ��û�Сͺ��ҧ� ��ٻ�մѧ�ʴ���� 㹢�鹵��ҧ� �ͧ����Դ��ԡ���������ԫ��
: �������ǹ�˭�����ҡ����û�Ш��ѹ�Ҩҡ���� �駨ҡ���� ����ѧ ���µ���� �����ҧ��Դ ���������
�Ҿ�Զ�����ԫ�ʷ�������´��� �մѧ�ʴ���ٻ��� 2.3
�ٻ��� 2.3
: ��ٻ��� 2.3 ����բ�鹵���������ʴ���� 1 ��鹵 ��ҹ��Һ�������繢�鹵�
�Զ�����ԫ����������´ ������ 10 ��鹵 �ѧ���仹��
��鹵��� 1
�������������� ��ж١��������� ������ �����-6-��� (glucose-6-phosphate) ������ �Ρ���� (hexokinase) ��ԡ����ҹ���� ATP �繵����������������ʷ����˹� C6
: �����֧��ͧ�ա������������������
��鹵��� 2
�����-6-��� ����¹�ŧ�ٻ��ҧ��� ��ؤ��-6-��� (fructose-6- phosphate) ������ ������ ��������� (phosphogluco isomerase) 㹢�鹹���繡������¹�ҡ��ӵ�� aldose �� ��ӵ�� ketose
: ����ͧ��ӵ�� aldose ��й�ӵ�� ketose ��ҧ�ѹ���ҧ��
��鹵��� 3
㹢�鹵����繡�����������������ؤ��-6-��� ������� ��ؤ��-1,6-��ʿ�� (fructose-1,6-bisphosphate) ��ԡ����ҹ����� ������ ����ؤ� ��� (phosphofructo kinase) ���� ATP �繵������������� ��ؤ��-6-��������˹� C1
��鹵����ա���� ATP �ա 1 ���š�� ��ӵ�ŷ������������������·�� 2 ��ҧ ���������¡ (�觤���) �͡�� 2 ���š��
: ��ҹ��Һ������ ����ԫ�� ��������� ����ѧ����Һ �ͧ��´٨ҡ��ԡ����ҷ���Դ��鹵���㹢�鹷�� 4
��鹵��� 4
��ؤ��-1,6-��ʿ�� (�� 6 �����е��) ᵡ�͡�� 2 ���š�� ����� 3 �����е�� ��͡������Ŵ��δ�-3-��� (glyceraldehyde-3- phosphate) �����δ�͡���Ы���� (dihydroxyacetone phosphate) ��������������� (aldolase) ��ӵ�� 2 ���š�ŷ���Դ��鹹���� isomer ��觡ѹ��Сѹ
��鹵��� 5
�繢�鹵����Դ���仾�����Ѻ��鹷�� 4 ��� ��δ�͡���Ы���� ������¹�ٻ��ҧ��繡������Ŵ��δ�-3-����������� ����� ��� ��������� (triose phosphate isomerase) ��ӵ�� 2 ��ǹ�� ������¹�ŧ�ٻ��ҧ�����
��ԡ���������ͧ��鹷�� 4 ��� 5 ��� �����������Ŵ��δ�-3-����ӹǹ 2 ���š�Ũҡ��ؤ�� -1,6- ��ʿ�� 1 ���š�� (�ҡ����� 1 ���š��) ��觨з�˹�ҷ���繫Ѻ��õ�ͧ��ԡ����Ң�鹵���
: ��δ�͡���Ы�����������ö���繫Ѻ��õ�ͧ��ԡ����� ��鹵����� (��Һ�����ҷ���) ��ҹ�Դ��һ�ԡ����Ң�ҧ���������ö �Դ��������������
��鹵��� 6
�������Ŵ��δ�-3-��� ����¹��� 1,3-��ʿ�������õ (1,3-bisphosphoglycerate) ������������Ŵ��δ�-3-��� �����è��� (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase) 㹢�鹹����� NADH 1 ���š��
��鹵����繡�������������Ǿ�ѧ�ҹ�ҡ���š�Ţͧ�������Ŵ��δ�-3-����������š�Ţͧ NADH
㹻�ԡ����ҹ�� ���� 2 ��鹵����Դ������ҧ������ͧ ����á��ӵ�Ŷ١�͡��䴫� ���ա����� ����硵���� H+ �� NAD+ �Դ�� NADH ��ԡ����ҹ������ѧ�ҹ�͡�� ��觹����㹢�鹵 ��õԴ������ (�ҡ Pi ����) ��ҡѺ�Ѻ��õ ��鹵����繡��������Ѻ��õ ������ѡɳ�����þ�ѧ�ҹ�٧�������ö�ͺ��������������Ѻ��� ADP 㹢�鹵����
��鹵��� 7
1,3-��ʿ�������õ �������þ�ѧ�ҹ�٧�������ö��������� (���Ѻ����Ѻ���������) ��������Ѻ ��� ADP ������ ��������õ ��� (phosphoglycerate kinase) ����觻�ԡ����ҡ���¡�����������ҡ 1,3-��ʿ�������õ���� ADP ���� ATP ��� 3-��������õ (3-phosphoglycerate)
㹢�鹵��� 6 ��� 7 ���� NADH ��� ATP ���ҧ�� 1 ���š��
: ��Ҿ����ͧ��鹷�� 6 ��� 7 ATP ���Ѻ�������Ҩҡ�˹ : ������ҧ ATP ���Ըա�ù�� ���¡�������
��鹵��� 8
�繡���¡���µ��˹觢ͧ�������ͧ 3-��������õ �����¨ҡ ���˹觷�� 3 ��繵��˹觷�� 2 ���� 2-��������õ (2-phosphoglycerate) ��ԡ����ҹ������������������õ ����� (phosphoglycerate mutase)
��鹵����繡��������Ѻ��õ���������������Դ��ԡ����� dehydration (��� ��� H2O �͡� 1 ���š��) ������
: ��ҹ��Һ��� ���� 3 -��������õ �֧��ͧ����¹�� 2-��������õ
��鹵��� 9
㹢�鹵��� 2-��������õ ������ H2O � 1 ���š�� �����繿����չ������ǵ (phosphoenolpyruvate) ��ԡ����ҹ������������չ����� (enolase)
�����չ������ǵ ����þ�ѧ�ҹ�٧������������Ѻ�Ѻ�����չ�� (enol) �����ѹ�й�� ������������ ����ö�ͺ�������������õ���Ѻ ��� ADP �����
��鹵����繡��������Ѻ��õ����Ѻ��ԡ��������ҧ ATP 㹢�鹵����
��鹵��� 10
��鹵����繢���ش���¢ͧ�Զ�����ԫ�� �繡�����ҧ ATP �� �����չ������ǵ ������������� ADP ���� ATP ���� ����ͧ����¹�������ǵ ��ԡ����ҹ����������� ����ǵ ��� (pyruvate kinase)
: ������ҧ ATP ���Ըա�ù�����¡�������
����ػ �Զ�����ԫ�ʷ�� 10 ��鹵 �Ҩ������ 2 ����˭� �����ѧ�ҹ������ ��о�ѧ�ҹ������ҧ��� �ѧ�ʴ���ٻ��� 2.4
�ٻ��� 2.4
��ѧ�ҹ��������о�ѧ�ҹ������Ҩҡ�Զ�����ԫ��
������ѧ�ҹ : �繢�鹵��� 1 � 5 ������ҡ������� ATP � 2 ���š�� 㹡�����������������õ�駵������õ�ǡ�ҧ ������ѧ�ҹ : �繢�鹵��� 6 � 10 �繢�鹷�����ѧ�ҹ��� ATP 4 ���š�� ��� NADH (�纾�ѧ�ҹ������㹵��) 2 ���š�� ��� 1 ���š�Ţͧ�����
��ԡ����ҷ�������Զ�����ԫ�� ��ػ�� �ѧ����õ��仹��
glucose + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi ---> 2pyruvate + 2ATP + 2NADH + 2H2O + 2H+ ��䡢ͧ��ԡԡ�������Զ�����ԫ�� �մѧ�ʴ���Ҿ������ǵ��仹��
�ٻ��� 2.5
�Ҿ������Ǣͧ��䡢ͧ��ԡ�������Զ�����ԫ�� �Ҿ������Ƿ���ʴ������繹���繡�����ҧ�����ͧ��ԡ����������ԫ�� ����������㨡�䡢ͧ��ԡ��������Ҿ�������١��ͧ����������ѡ��âͧ��� ��ԡ�������շ�駹�����ͤ����дǡ�ͧ�������Ҿ��ҹ��
�����������ö���駡�кǹ������� (cellular respiration) ��С�кǹ�����ѡ (fermentation) ����ǵ�����͡价ҧ㴹�鹢������Ѻ�͡��ਹ��Ҩ���������� �ѧ�ʴ���ٻ��� 2.6
�ٻ��� 2.6 ���������ǵ���ҧ��ѧ�ҹ ��������͡��ਹ ���������͡��ਹ
: �ͷҹ�� ����š൵��ٻ �١���ҧ��鹷���
������͡��ਹ ����ǵ������¹���ͫ�Ե����� �����������ѯ�ѡ��ú�� ��С�кǹ��ö��·ʹ����硵� �����鹵�ͧ��кǹ������� (cellular respiration) ��������� ATP ��� ATP ��ǹ�˭������ҡ��кǹ����͡��ഷտ �������Ūѹ (oxidative phosphorylation)
㹡óշ��������͡��ਹ ATP ��������Ҩҡ��кǹ��� substrate-level phosphorylation ��з����������¹������ǵ �ҡ��鹼ż�Ե�ش���¢ͧ����ԫ�� ��� ����ǵ ��˹�ҷ���繵���Ѻ ����硵����ͨ��͡��䴫� NADH ��Ѻ��� NAD+ �������ö�١�ӡ�Ѻ�������� �Զ�����ԫ�� �ż�Ե�ش���� (���������繢ͧ����) �ҡ��кǹ�����ѡ�ѧ�ʴ���ٻ��� 2.7 �Ҩ������š����� (ethanol) �����š൵ (lactate ) ����� lactic acid ��ٻ ���ᵡ��� (ionized) ����
�ٻ��� 2.7
��кǹ�����ѡ ( fermentation) �ٻ�� : ����ǵ����¹����š����� (ethanol) �ٻ��ҧ : ����ǵ����¹���š൵
: ��кǹ������� (cellular respiration) ��� ATP ��� 1 ���š�Ţͧ����� �繡����Ңͧ��кǹ�����ѡ ( fermentation) �ͺ�»���ҳ
���Թ�����ҧ��Դ ��������ʵ����Ấ���������ª�Դ ����ö���͡�����ͧ��кǹ��ù�� 㹡�����ҧ��ѧ�ҹ ���Թ�����Ӿǡ������¡��� facultative anaerobes
��дѺ���� ��������͡�����ö�����ͧ��кǹ��ôѧ������蹡ѹ ��鹡Ѻ�дѺ��ѧ�ҹ ����������͵�ͧ����� 㹢�з���������ͷӧҹ������� ����ǵ������¹���ͫյ�� ��� (acetyl CoA) ����Դ����͡��പѹ�����ѯ�ѡ��ú�� �����з���������ͷӧҹ˹ѡ�ҡ��е�ͧ���ѧ�ҹ�ҡ �ѵ�Ңͧ����Դ����ԫ�ʨ��٧�Թ���ҷ���ѯ�ѡ��ú����Ѻ��ǧ����� �ѧ�������ǵ��ǹ�˭������¹ ���š൵ ����Ǥ�� ����ǵ������¹���ҷ����ͧ价�˹�ҷ���繵���Ѻ����硵� �������ҧ NAD + (�ҡ����͡��䴫� NADH) ����Ѻ�������Զ�����ԫ�� �š൵�����ҡ��кǹ�����ѡ㹡��������� �繢ͧ���·���������ͨе�ͧ���͡����������ʹ��ѧ�Ѻ ��觵Ѻ���դ�������ö㹡������¹�š൵ ����Ѻ�繡�������ա ��кǹ��ù�����¡��� ���⤹�������� (gluconeogenesis) ��÷����������¹ ���š൵㹡�������� ��еѺ���š൵��������ҧ�繡�������� ������������������� (㹡óշ���������ͷӧҹ˹ѡ) ǹ���¹����蹹���Դ���ѯ�ѡ÷���ժ������¡��� �ѯ�ѡä��� (Cori cycle) ����繡�õ�駪��͵�����ѡ�Է����ʵ���ҧ������������������ (Larl ��� Gerly Cori) ���鹾��ѯ�ѡù��
�ѯ�ѡä��� ( Cori cycle) �ʴ������繡����������Զ�����ԫ�� Ẻ���������͡��ਹ �繡�÷ӧҹ�����ѹ�����ҧ�Ѻ��С�����������ͪ������������������ö�� ��������������Ѻ������ҧ��ѧ�ҹ�����з��ӧҹ˹ѡ �ô��ԡ���ʹ���������´������鹶֧ ��������ѹ�������ҧ glycolysis ��� gluconeogenesis ���������͵�ҧ�
��ӵ�Ū�Դ���������Զ�����ԫ�������ҧ��
�͡�ҡ��ӵ�š���� �ѧ�չ�ӵ����蹷��������������㹻���ҳ�ҡ ��ӵ�ŷ�������ѹ�����㹪��Ե��Ш��ѹ ��� ����� (sucrose) ����ӵ������ ��ᵡ�������繡���� ��� ��ؤ�� (fructose) ��Ӽ�駡�����繹�ӵ�ſ�ؤ�� �͡�ҡ����ѧ�չ�ӵ��㹹� ��觤���š�� (lactose) ��ᵡ���������� �����š�� (galactose)
�·���� ��ؤ�������š�ʨ����������ԫ������Ἱ�ѧ��ҧ��ҧ���
�ٻ��� 2.9 �ش����ӵ�ſ�ؤ�� �����š�ʨ�������Զ�����ԫ��
������������ѹ ( adipose tissue) ��ؤ�ʨ�����¹�繿�ؤ��-6-��� ��������� �Զ�����ԫ�������������㹵Ѻ (�ٻ��� 2.10) ��ԡ����Ң���á �������ͧ����� ����ͧ�ա����� ������ (���� ATP) ����ؤ�ʡ������繿�ؤ��-1-��� �ҡ��鹿�ؤ�ʡ�ᵡ�͡�� ��� 2 ��Ƿ���� 3 �����е������ͧ��Ǥ�� �������Ŵ��δ� �����δ�͡���Ы���� ��÷���ͧ��������¹�繡������Ŵ��δ�-3-��� ��觨��������Զ�����ԫ�� �������������ǵ ��� ATP �������������ҡ�����
�ٻ��� 2.10 ����������Զ�����ԫ�ʢͧ��ؤ��㹵Ѻ
����繹�ӵ����š�ʨе�ͧ�黯ԡ������ա 3 ��鹵 �������������-6-��� �����������Զ�����ԫ�� �ѧ�ٻ��� 2.11
�ٻ��� 2.11 ����������Զ�����ի�ʢͧ��ӵ����š��
: ���������鹨ҡ��ؤ�������š��᷹�����繡���� �Զ�����ԫ�ʹ�� �������� ATP
���ਹ����ѧ�ҹ��ҹ�Զ�����ԫ�������ҧ��
�ٻ��� 2.12
�ç���ҧ�ͧ���ਹ ��Сͺ���¡���� (����ˡ����������) ���§��͡ѹ������������ըش���ᵡᢹ��͡�ҡ��µç (��ԡ���ʹ��ç���ҧ��բͧ���ਹ)